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    我校徐曉玲、辛越勇課題組與中科院研究人員合作揭示一種新的電子傳遞-質子轉運偶聯機制模型

    來源 : 醫學院     作者 : 醫學院     時間 : 2020-07-30


          2020729日,國際學術期刊Science Advances》(2019年影響因子IF=13.11在線發表了我校徐曉玲、辛越勇課題組與中國科學院生物物理研究所孫飛課題組合作研究的成果 “Cryo-EM structures of the air-oxidized and dithionite-reduced photosynthetic alternative complex III from Roseiflexus castenholzii。 該項工作以光合玫瑰菌光合作用系統為研究對象,通過冷凍電鏡技術首次解析了光合作用過程中電子傳遞鏈復合體ACIII在氧化和還原兩種狀態下的精細立體結構,提出了一種新的電子傳遞-質子轉運偶聯機制。此工作是徐曉玲、辛越勇合作團隊繼光合玫瑰菌核心復合體的電鏡結構(Nature Communications, 2018)、金色藍素晶體結構(Photosynthesis Research,2020)之后,在細菌光合作用領域取得的又一突破性成果。




    1 光合玫瑰菌R. castenholzii的循環電子傳遞系統。

    光合玫瑰菌(R. castenholzii)是一種嗜熱不產氧光合細菌,在進化中形成了一套獨特高效的光能吸收、轉化和循環電子傳遞系統。該系統沒有外周天線,捕光復合體(Light Harvesting, LH)由多個脫輔基蛋白的異二聚體(LHαβ)組成環狀,將反應中心(Reaction Center, RC)緊密包圍在中間,每個LHαβ結合著細菌葉綠素和類胡蘿卜素分子用于捕獲和傳遞光能。反應中心含有的特殊細菌葉綠素對接受光能,并產生電荷分離,釋放出的電子用于還原電子受體甲基萘醌(Menaquinone, MQ)為氫醌,氫醌從反應中心捕光天線復合體(RC-LH complex)離開進入細胞膜內的醌池等待被氧化。與高等植物和藍藻不同的是,在光合玫瑰菌的光合系統中,氫醌的氧化不是由細胞色素bc1/b6f復合體完成的,而是由一種全新的蛋白復合體ACIIIAlternative Complex III)來完成。氫醌結合到ACIII的醌結合位點,被氧化后釋放出的電子傳遞給藍銅蛋白(Auracyanin),之后藍銅蛋白在周質腔中運動,再將電子傳回給與反應中心緊密結合的細胞色素Cyt c,最終電子回到反應中心而完成了電子的循環傳遞(圖1)。此電子傳遞過程中形成的跨膜質子電化學梯度被用來驅動NADP+的還原和ATP的合成,實現光能到化學能的轉換,為細菌生長提供能量。


    2 光合玫瑰菌ACIII的電鏡結構和催化機制。


    作為細胞色素bc1/b6f復合體的功能替代物,ACIII氧化氫醌、傳遞電子和轉運質子的機制是長期以來未獲闡明的科學問題。研究人員從光合玫瑰菌中提取并解析了ACIII在氧化態3.3 ?和還原態3.5 ?分辨率的冷凍電鏡結構。結果顯示,ACIII6個亞基(ActA, ActB, ActC, ActD, ActE, ActF)組成,共包含23段跨膜螺旋。在膜周質側,ActAAct E結合6c型血紅素,ActB結合13Fe4S34Fe4S鐵硫簇,這些血紅素和鐵硫簇共同構成了ACIII的電子傳遞鏈(圖2)。

    根據序列比對和同源結構分析,研究人員在ActC亞基中發現了一個醌結合口袋和一條質子轉運通道。通道中間的三個高度保守的氨基酸(His99,His246Arg394)與醌結合口袋之間存在著廣泛的氫鍵相互作用,可能在偶聯氫醌氧化和質子轉運中發揮著關鍵作用?;谘趸瘧B和還原態ACIII的密度差別,以及電子傳遞體的氧化還原電勢分析,研究人員提出了一種新的電子傳遞-質子轉運偶聯機制模型(圖3),模型為研究其他光合作用和線粒體呼吸作用過程中的類似電子傳遞-質子轉運偶聯現象提供了新的理論借鑒和分析思路。


    3. 光合玫瑰菌ACIII的電子傳遞-質子轉運偶聯機制模型。

    該項工作由徐曉玲、辛越勇課題組與孫飛課題組合作完成。醫學院徐曉玲教授和中科院生物物理所孫飛研究員為本文的共同通訊作者,孫飛課題組師揚博士(現在英國MRC-LMB從事博士后研究)、生命科學與環境學院副研究員辛越勇和徐曉玲課題組碩士研究生王超為本文共同第一作者。該研究得到國家自然科學基金、科技部和浙江省自然科學基金等項目的資助。數據收集和樣品分析等工作得到了中科院生物物理所生物成像中心、浙江大學冷凍電鏡中心等有關工作人員的大力支持和幫助。

    文章鏈接:https://advances.sciencemag.org/content/6/31/eaba2739

    人物簡介:

    徐曉玲,教授,碩士生導師,“衰老與癌變生物學”浙江省重點實驗室副主任。擅長以X-射線晶體學和冷凍電鏡方法為主,綜合運用細胞生物學、生物化學、生物物理學等多種方法研究重要生物大分子的空間結構和功能,以及基于結構的酶改造和藥物設計,在Nat Struct Mol Biol.2篇,IF12.595)、Nat Commun2篇,IF12.353)等期刊發表研究論文29篇,參與獲得國家科技進步二等獎1項。主持國家自然科學基金項目3項,浙江省自然科學基金1項,入選浙江省院士結對培養青年英才計劃,杭州市首屆西湖學者、“131”中青年人才培養計劃第一層次,杭州師范大學卓越拔尖人才支持計劃等。



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